بیماری ریشه آرمیلاریا ؛

بیماری : بیماری ریشه آرمیلاریا ؛ پوسیدگی ریشه بند کفشی

PATHOGEN: armilaria sp .

Figure 1. Armillaria gallica mushrooms on an old stump, New York, U.S. (Used by permission of J. Worrall)

معمولا یکی از مهمترین بیماری های درختان در مناطق معتدل جهان است . این بیماری در جنگل های بومی ، جنگل های کاشته شده ، باغات میوه ، تاکستان ها و فضای سبز شهری دیده می شود . همچنین ممکن است در گیاهان غیر چوبی ( شکل 13 ) ایجاد شود . این بیماری خسارت های فراوانی را در بخش های معتدل امریکای شمالی ، اروپا ف آسیا ، ژاپن ، آفریقای جنوبی ،استرالیا و نیوزلند و هر جای دیگر به بار می آورد .

این بیماری همچنین در بعضی از مناطق حاه شامل بخش حاره آفریقا ، آمریکای جنوبی و سریلانکا رخ می دهد . اما در بسیاری از مناطق به شدت مناطق معتدل نیست و فقط در ارتفاعات رخ می دهد .

   : Humongous fungus

رشته های کوچک مانند قارچ شناسی و بیماری شناسی جنگل می توانند زیر و رو شوند وقتی که خبری به رسانه های گروهی می رسد . این اتفاقی بود که در سال 1992 رخ داد وقتی یک مقاله ی علمی چاپ شد در باره توانایی Armillaria gallica در تشکیل کلنی های بسیار بزرگ ، یا genets . همه اینها زمانی اتفاق افتاد که رسانه های گروهی این موضوع را با عبارت Humongous fungus   مرتبط ساختند و برنامه های زیادی در مورد آن ساخته شد . این موضوع به تیتر اول روزنامه نیویورک تایمز ، گزارش خبری شبکه ABC به گزارشگری پیتر جنینگس و برنامه Top Ten  دیوید لترمن و برنامه های بسیار دیگر بدل شد . ( شکل 14 ) حتی در این مورد یک صفحه اینترنت  هم ساخته شد .

جفت های بزرگتری هم پیدا شده است و بزرگترین آنها تا کنون در اورگان شرقی یافت شده است که حدود 900 هکتار است بر آورد میشود بیش از 2400 سال عمر داشته باشد .

شب تاب :

شاید یکی از جالبترین چیزهای در مورد آرمیلاریا این است که میسلیوم های آن نور افشانی می کند ، خصوصا در چوبی که در حال تخریب باشد ف به چنین چوب درخشانی روباه آتشین می گویند .در قدیمی ترین شاهکار ادبی انگلیسی ( کتاب بیوولف ) به این موضوع اشاره شده است .

شما می توانید با پیدا کردن یک تنه درخت مرده که آرمیلاریا روی آن کلنی کرده باشد به آسانی این نور افشانی را ببینید . دنبال پوسیدگی های درخشانی بگردید که فعال باشند و توسط سایر قارچ ها اشغال نشده باشد . قطعاتی را قطع کنید و آنها را در داخل یک کیسه پلاستیکی بگذارید . تعداد زیادی جمع کنید زیرا نور افشانی در گونه های مختلف متفاوت است . حالا تاریکترین نقطه ممکن را پیدا کنید . برای اینکه شما و دوستانتان را در فضای ذهنی مناسبتر قرار دهیم به جنگل بروید در یک شب تاریک و طوفانی و ابری ، اول صبر کنید تا چشم هایتان به تاریکی عادت کند 1یا 2 داستان ترسناک بگوئید حالا از انچه جمع اوری کرده است پرده برداری کنید . چشم هایتان را منور کنید و دوستانتان را تعجب زده .

علائم و نشانه ها :

در بیماری ریشه آرمیلاریا اگر فرد بتواند به ریشه درخت یا پایه آن برسد معمولا به سادگی قابل تشخیص است . یک پولاسکی ( شکل شماره 2 ) وسیله خوبی برای تشخیص ریشه های بیمار درختان است زیرا با یک طرف آن می توان زمین را کند و با طرف دیگر ریشه را قطع کرد .

Figure 2. The pulaski is commonly used for diagnosis of root diseases of trees in the field. It has a scraping side to remove soil and a chopping blade. (Courtesy J. Worrall, copyright-free)

علائم تاج : سرخشکیدگی شاخه ها و باریک شدن تاج از علائم معمول ریشه آرمیلاریا هستند اما آنها همچنین علائم سایر بیماری های ریشه و سایر بیماری های درخت نیز محسوب می شوند . در بعضی از سوزنی برگان زرد شدن یا قرمز شدن جوانه های برگ یا تولید مخروط های سنگین تر از حد معمول ممکن است دیده شود .

علائم اولیه : در برخی از گونه ها؛  قارچ ممکن است از ریشه به تنه داخلی انتقال یابد  و موجب شانکر بالای ریشه آلوده شود . در سوزنی برگ ها ی رزینی ، در اثر  ( شکل 3 ) تراوش رزین در مجاورت ریشه آلوده ، طوقه و پایه ساقه resinosis دیده می شود .

Figure 3. Basal resinosis is a good symptom of root disease in resinous conifers. Resin production is a general defensive response of conifers to wounding or infection. Even species without well-developed, interconnected resin-duct systems, such as this subalpine fir, can exude resin on infection. (Courtesy USDA Forest Service, copyright-free)

 که این بهترین علامت بیماری ریشه آرمیلاریا است . در برخی موارد ریشه های پوسیده ممکن است کاملا اشکار باشد و یا ممکن است پوسیدگی داخلی طوقه نمایان گردد . ( شکل 4)

Figure 4. Butt rot (decay of the inner wood of the base of the stem) caused by Armillaria, probably A. gallica, in Pennsylvania, U.S. The butt rot occurred while the tree was alive and contains abundant rhizomorphs. The tree eventually died and later snapped to reveal the decay column. (Used by permission of J. Worrall)

گونه های آرمیلاریا موجب پوسیدگی سفید چوب می شود . ( شکل 5 ) در مقابل برعکس پوسیدگی قهوه ای در پوسیدگس سفید لیگنین ، پلی ساکارید ( سلولز ) ؛ همی سلولز در نهایت از بین می رود . به دلیل اینکه لیگنین قهوه ای چوب از بین رفته است چوب حالت رنگ بری شده و ظاهری سفید دارد و در طول پوسیدگی سلولز های دست نخورده به چوب حالت قیبری می دهد . یعنی تمرکز رگه ها واضح است . در عوض در پوسیدگی قهوه ای سلولز و همی سلولز در تمام پوب در مراحل اولیه دز پلی مرایز می شوند . و لیکنین تقزیبا بدون تغییر باقی می ماند در نتیجه چوب ساختار فیبری خود را در مراحل اولیه پوسیدگی قهوه ای از دست می دهد و به سادگی شکننده و خرد می شود و قهوه ای تر است .

Figure 5. Wood decayed by Armillaria, probably A. ostoyae, in a conifer. Note the yellowish white color, stringy texture, wet appearance, and the abundant zone lines. (Used by permission of J. Worrall)

چوبی که توسط گونه های آرمیلاریا فاسد شده است معمولا  اسفنجی ، چسبناک و احتمالا مرطوب است . رده های سیاهی که zone lines نامیده می شوند معمولا بر روی چوب های پوسیده شده دیده می شوند ،این خط ها در واقع صفحات حکاکی شده در چوب هستند ، گاهی اوقات آنها را صفحات pseudosclerotial می نامند . که تشکیل شده اند از سلول های قارچی تیره و ضخیم . آنها احتمالا در حفاظت از آرمیلاریا در برابر شرایط نامطلوب یا سایر قارچ ها یی که می خواهند سرزمین او را اشغل کنند( شامل سایر افراد گونه خودش )،  نقش بازی می کنند . چوب در حال پوسیدگی ممکن است درخشان باشد و نور کمرنگی که در تاریکی قابل مشاهده است را تولید کند .

علائم : سه علامت بیماری ریشه آرمیلاریا ممکن است در باغات دیده شود . هر کدام از انها که به درستی تشخیص داده شوند تائید کننده بیماری است .

Mycelial fans تقریبا همیشه در درختان آلود و تازه مرده حضور دارند . اینها حصیر های( mat) سفید میسلیوم قارچ در بین تنه و چوب هستند . ( شکل 6)

Figure 6. The phloem (inner bark) and cambium of this paper birch tree are being killed as a mycelial fan grows between the bark and wood. The black tissues immediately near the fan are dead. (Used by permission of J. Worrall)

اگر چه ممکن است سایر قارچ ها هم Mycelial fans تولید کنند اما آنهایی که مربوط به گونه آرمیلاریا armilaria است عموما قابل توجه تر بوده و بوی قارچ می دهد  . معمولا الگوی بادبزن مانند دارند و در گونه های کوچکتر می توان آنها را پوست کند .

ریزومورف :(شکل 7&8 ) ریزومورف ها معمولا با این آلودگی همراه هستند و بسته به گونه ارمیلاریا آنها ممکن است کم تعداد ، کوچک ، شکننده باشند . پیدا کردنشان مشکل باشد و یا فراوان باشند . آنها استوانه ای شکل( در خاک ) و یا پهن شده در زیر ریشه هستند و 1-5 میلیمتر قطر دارند .قهوه ای قرمز تا سیاهند .  شاخه شاخه هستند و سرشان در زمان رشد کرم رنگ است . بافت داخلی میسلیوم سفید رنک است اما ممکن است با افزایش سن آفتاب سوخته شود . ریزومورف ها اغلب به ریشه های آلوده می چشبند اما ممکن است به سطح ریشه های آلوده نشده هم بچسبند . گرچه سایر قارچ ها نیز طناب های mycelial  و ریزومورف تولید می کنند اما من تا به حال نشنیده ام که ریزومورف های هیچ گونه ای با ریزومورف های آرمیلاریا armilaria اشتباه گرفته شود . بلکه بیشتر احتمال می رود با ریشه های درختان اشتباه گرفته شوند . حتی کارگران با تجربه گاهی باید آنها را با دقت برسی کنند تا تشخیص بدهند که آیا ریزومورف هستند یا نه .

Figure 7. Rhizomorphs of Armillaria sp. adhering to roots of apple. (Courtesy A. L. Jones)
.

Figure 8. A system of rhizomorphs removed from soil of a hardwood stand, New York, U.S. The species is most likely A. calvescens. Note the anastomoses (reconnections with itself) in the lower right. The ruler in the center is 31 cm (just over 12 inches). The total length of this system is about 13 m (43 feet) and the end was not recovered. (Used by permission of J. Worrall)

قارچ ها ( شکل 1 ) ممکن است در آخر تابستان یا پائیز تولید شوند .میوه ( Fruiting)  نامنظم قارچ ها ممکن است در برخی از سالها غائب باشند و در برخی از سالها فراوان . گرچه ریخت شناسی قارچ از گونه ای به گونه دیگر متفاوت است اما آنها غالبا به صورت خوشه هایی نزدیک و یا در روی پایه درخت  هستند  . چتر های قهوه ای عسلی معمولا با پرز یا موهای تیره با تیغه های شعاعی ( gills ) سفید .

اسپور prints های سفید و ساقه سفید تا قهوه ای است معمولا دارای ظاهر خالدار است بیشتر گونه ها دارای زائده ای هستند که آن حلقه روی ساقه را ایجاد می کند . تفاوت های دیگری در بین گونه ها در ریخت شناسی قارچ ها وجود دارد . که ظریف و گوناگون است . قارچ ها خوراکی هستند اما شما نباید قارچ های وحشی را بخورید مگر اینکه در این زمینه تجربه داشته باشید .

بیولوژی پاتوژن : آرمیلاریا armilaria از راسته basidiomycota .  basidiospores  در قارچ ها تولید می شود خصوصا در روی بازیدیا روی خط های تیغه های شعاعی در قسمت زیری چتر .

گونه آرمیلاریا armilaria دارای یک سیکل هسته ای غیر معمول است که هنوز به طور کامل شناخته نشده است.  بر اساس اغلب مطالعات انجام شده تفاوت های آنها با سایر اعضا بازیدومایکوتا basidiomycota  در این است که،  میسلیوم ها بعد از جفت گیری به جای اینکه هتروکاریوت باشند ، عمدتا دیپلوئید هستند.

تولید مثل جنسی :سازگاری جنسی بین بازیدیوسپورهای منفرد با دو هسته mating-type  تنظیم می شود با الل های چند گانه در جمعیت .

ایزوله های باید الل های مختلفی در هر دو هسته داشته باشند تا از نظر جنسی سازگار باشند . اگر اینگونه باشند هیف ها می توانند جوش بخورند سپس هسته به فاصله کوتاهی جوش می خورد تا یک میسلیوم دیپلوئید ایجاد کند . چنین می سلیومی فاز غالب است که  در جنگل پیدا می شود ؛ در خاک به عنوان ایزومورف و در درختان در حال مرگ نیز پیدا می شوند . در نهایت زمانی که شرایط مناسب باشد قارچ ها تولید می شوند . ممکن است در برخی از گونه های تغییرات هسته واسطه ای رخ دهد اما در نهایت در سلول های خاص ( بازیدیا ) که در gillهای قارچ ردیف شده اند میوز موجب تشکیل 4 هسته هاپلوئید می شود . هر هسته وارد یک بازیدیوسپور در حال رشد می شود و چرخه جنسی را کامل می کند .

تولید مثل غیر جنسی : گونه های آرمیلاریا اسپور غیر جنسی تولید نمی کنند اما آنها قادرند به صورت محلی پراکنده شوند و درختان جدید را کلونایز کنند . آنها این کار را از طریق رشد به عنوان میسلیوم از طریق تماس ریشه ای یا پیوند بین ریشه ای ؛ و یا رشد از طریق خاک به عنوان ریزومورف ( با قطر 1-5 میلیمتر به درخت مجاور ) انجام می دهند .

گونه ها:  گرچه گونه های بسیاری از آرمیلاریا در طی سالها توصیف شده اند اما ویژگی ها و تفاوت های آنها نا مشخص است . بیماریشناسان گیاهی فهمیده اند که در پاتوژن گونه هایی وجود دارد اما مشکل بودن حل گوناگونی موجب شد تا همگی این پاتوژن ها را در گونه ای به نام mellea جای دهند . هنگامی که مشخص شد که گروههای intersterile یا گونه های بیولوژیک آرمیلاریا وجود دارد ، این وضعیت تغییر کرد . در داخل یک گروه جفت گیری با سیستم جفت گیری نرمال انجام می شود اما معمولا در بین گروهها جفت گیری اتفاق نمی افتد . معمولا تفاوت های طریفی بین گروههادر گزینش میزبان ، حالت تهاجمی ، جغرافیا ، ریخت شناسی قارچ و DNAدیده شده است . بیشتر گروهای intersterile حالا به گونه هایی که قبلا توصیف شده اند مرتبط شده اند و یا گروههای تازه ای توصیف شده است .

امروزه فکر می کنند که جنس آرمیلاریا خدود 400 گونه داشته باشد . برخی در چند قاره وجود دارند و برخی محدود  به یک منطقه یا قاره هستند . حدود 9 گونه در امریکای شمالی شناخته شده است . دو پاتوژن مهم A.ostoyae    (معمولا بر روی مخروطیان) ، و A, mellea (معمولا روی نهاندانگان ) .احتمالا در توزیع circumboreal  دارند به این معنا که انها در نیمکره شمالی دیده می شوند .

چرخه بیماری و اپیدومولوژی : ( شکل 9 )

اپیدومولوژی : گونه های آرمیلاریا armilaria دو روش پراکندگی دارند و دو بخش منطبق چرخه بیماری هم دارند . اولین روش پراکندگی توسط بازیدیوسپور های جنسی و به صورت هوازاد صورت می گیرد و ممکن است گاهی اوقات یک مرکز آلوده کننده جدید ایجاد کند .

Figure 9. This animated disease cycle should loop indefinitely. Watch it as many times as needed to understand it, then return. (Courtesy J. Worrall, copyright-free)

روش دوم پراکندگی رشد پاتوژن از درخت آلوده به درخت همسایه است و یا توسط میسلیوم در حال تلاقی ریشه های بیمار بایکدیگر،  منتقل شده است  و یا به صورت ریزومورف ها از طریق خاک  رشد می کنند و با تماس میزبان حساس مجاور را

 آلوده می کنند .